細胞骨格


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細胞にはタンパク質線維が複雑に配列していて,以下のような機能を持つ: 細胞骨格は 3 種類のタンパク質フィラメントからなる:

アクチンフィラメント Actin Filament

タンパク質アクチンの単量体が重合して,細長い線維を形成する。その直径は約 8 nm で,細胞骨格のうちで最も細い。そのため,マイクロフィラメント microfilament とも呼ばれている ( 骨格筋線維では 細いフィラメント と呼ばれている ) 。

アクチンフィラメントの機能は以下の通りである:


中間径フィラメント Intermediate Filament

中間径フィラメントは平均直径が 10 nm でアクチンフィラメント ( 8 nm ) と微小管 ( 25 nm ) の "中間" の太さということ ( 骨格筋線維の太いフィラメント と同じ ) 。

中間径フィラメントには 5 つのタイプがあり,それぞれが特徴的なタンパク質から構成されている。

それらの化学的な多様性にもかかわらず,中間径フィラメントは細胞の構造を支えるというような同じ役割を果たしている。

たとえば, nucleus は ケラチン keratin と呼ばれるタンパク質から成る中間径フィラメントの繊細なネットワーク ( 右の写真 ) によって支えられている。

写真では,上皮細胞のケラチンが蛍光染色にされている。

いろいろな上皮で,それぞれ異なるケラチンが中間径フィラメントの構築に関わっており,20 種以上のケラチンが認められている。扁平上皮細胞 squamous epithelial cell の乾物重量で 85% もがケラチンで構成されている。

中間径フィラメントの機能は以下の通りである:


微小管 Microtubule

微小管の特徴は以下の通りである: 微小管は

しかし,どちらの過程もある端部,いわゆるプラス端 で急速に起こる。他端では,その活動は低く マイナス端 と呼ばれている。

微小管は細胞のいろいろな活動に関わっている。細胞内のいろいろな運動にも関わっている。モータータンパク質によって運動が可能となっており,ATPを消費しながら微小管に沿って移動する。

微小管のモータータンパク質

微小管のモータータンパク質には主として2つのグループがある: 代表的な例として:

紡錘糸は 微小管形成中心 microtubule organizing center ( MTOC ) から発する。動物細胞の MTOC は 中心体 centrosome である。


中心体 Centrosome

中心体は:

写真は分離した中心体から発生する微小管を示す。中心体は a チューブリンb チューブリン 単量体を供給する。それらは同時に微小管を形成していく。

紡錘糸は 3 つの役目をもつ:

3 つすべてのグループの紡錘糸が以下に関与する:

中心体の他の機能

紡錘体形成の他に,中心体は動物細胞で重要な役割を果たしている:

中心体とガン

ガン細胞は,通常の中心体の数 ( 細胞周期の段階に依存して 1 または 2 個 ) より多く持っている。さらに,それらは異数性 aneuploid ( 異常な染色体数を持っている ) である。また,染色体移動における中心体の役割を考えれば,これらの現象が関連あると思われる。

ガン抑制遺伝子 p53 における突然変異のために,細胞が過剰な中心体を形成するように思われる。

体細胞分裂における染色体の移動には微小管の重合ならびに脱重合が関わっている。タキソール Taxol ( イチイの樹皮中に見出された薬 ) は,紡錘糸の微小管の脱重合を防ぐ。したがって,染色体移動を止めて,体細胞分裂を防ぐ。タキソールは抗癌剤として使用されている。


中心小体 Centriole

各中心体 centrosome は一対の 中心小体 centriole をもつ。

中心小体では,微小管が 3 本ずつが対となって 9 対が配置されて構築される。.

写真は中心小体の横断面を示す電子顕微鏡写真である。 9 個の微小管トリプレットの配置が認められる。倍率は約 305,000 倍である。

細胞が 細胞周期 cell cycle に入り,G1 期から S 期へ進む時に,各中心小体が複製される。複製される中心小体は元の中心小体の側で形成される。中心小体の複製は,DNA 複製 に類似しており,同時に起こっている。.

一度形成されると,中心体の機能のほとんどは中心小体なしに達成される。しかし,


繊毛と鞭毛

繊毛と鞭毛は微小管から成り,以下の機能を発揮する: 繊毛と鞭毛は基本的には同じ構造をもつが,以下のように区別される: 各繊毛 ( または鞭毛 ) は以下のように構成されている:

繊毛の横断面に見られる微小管の "9 + 2" パターンを示す電子顕微鏡の写真。

繊毛または鞭毛の運動は微小管がお互いに滑り合うことで生じる。この運動のために:

各繊毛と鞭毛は細胞質に埋まり込んでいる 基底小体 basal body に結合している。基底小体は中心体と同一のもので,微小管の形成に関わっている。
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April 1, 2010